睡眠与记忆：学过的东西，在睡觉时发生了什么

1923 年 4 月 14 日到 6 月 7 日，美国康奈尔大学的两名四年级学生住进了心理学实验室。他们在晚上 11 点半到凌晨 1 点之间记住 10 个没有意义的音节，然后马上上床睡觉。1 小时、2 小时、4 小时或 8 小时后，他们被叫醒，回想记住的音节。

第二年，Jenkins 和 Dallenbach 在《American Journal of Psychology》上发表了结果：睡一觉后能想起的音节，是醒着度过同样时间后的 2 倍以上。

本文从这项老实验出发，介绍学习后的睡眠、学习前的睡眠，以及睡眠中大脑发生的事，内容限于论文和综述本身写到的范围。

1924 年的实验

两人反复记 10 个音节，直到能完整无误地背出一次为止。白天的实验，大多在早上 8 点到 10 点之间记，记完后照常生活，到约定的时间回实验室回想。

平均来看，睡觉后两人能想起 5.8 个和 6.0 个音节，醒着时只有 2.4 个和 2.8 个。即使只过 1 小时，也有差别：睡觉后是 7.1 个和 7.0 个，醒着时是 4.4 个和 4.8 个。

随时间变化的样子也不一样。醒着的时候，等得越久，想起的越少。睡觉的时候，一开始略有减少，从 2 小时起就基本保持在同一个数量。

论文也写出了这项实验的不足。做了几次之后，夜里很难把两人叫醒。他们下床走到隔壁房间说出答案，第二天早上却说什么都不记得。是否清醒，只是根据他们的举动来判断的。而且对象只有两个人。

Jenkins 和 Dallenbach 在论文最后总结说，遗忘与其说是旧印象随时间消退，不如说是新进入的东西对旧东西的干扰、抑制或抹除。脚注里还写道，夜间学习的好处由此显现。

按照这种看法，睡眠之所以保护记忆，是因为这段时间没有新东西进来。

2006 年，Ellenbogen 等人在《Current Biology》上发表了一项检验这一点的研究。他们设想，如果用相互竞争的新信息去冲击依赖海马的“陈述性记忆”，睡眠的作用就会显现出来。摘要写道，睡眠保护了陈述性记忆，使其不受之后学习的信息的联想干扰。作者称这是第一项显示这一点的研究。

同样在 2006 年，德国的 Gais 等人在《Learning & Memory》上发表了两项实验，调查高中生对单词的记忆。

摘要写道，学习后几小时内入睡，单词的记忆会更好。无论在一天中的什么时间学习都是如此，在醒着时的干扰保持一致的条件下也是如此。不睡觉则记忆变差，而且在第二晚补觉之后，这种差距仍然存在。因此作者认为，醒着时积累的疲劳无法解释这一结果。

要记的不只是词语。2002 年发表在《Neuron》上的 Walker 等人的研究，比较了练习运动技能后有没有睡眠的差别。

摘要写道，睡一晚后，动作速度提高了 20%，准确度没有下降。醒着度过同样长的时间，则没有明显提高。一夜之间的进步与非快速眼动睡眠中“第 2 期”的量有关，尤其与后半夜的量关系更强。

在 Jenkins 和 Dallenbach 的时代，睡眠被看作一种被动的状态，靠隔绝干扰来保护记忆。

2013 年，德国的 Rasch 和 Born 在《Physiological Reviews》上发表综述，整理了一百多年来关于睡眠与记忆的研究。摘要写道，现在的理论认为，睡眠是记忆经历“系统巩固”的主动时期。

摘要是这样描述这一过程的：在慢波睡眠中，新记住的内容在大脑中被再次激活（再激活），在改变形态的同时被整合进长期记忆。之后的快速眼动睡眠，可能让这些改变后的记忆稳定下来。以前的研究关注快速眼动睡眠，而新的研究表明，慢波睡眠对记忆巩固很重要。

综述提出的看法是：睡眠中的大脑处于适合巩固记忆的状态，清醒的大脑则处于适合记住新东西的状态。

以上说的都是学习后的睡眠。2007 年发表在《Nature Neuroscience》上的 Yoo 等人的研究，调查的是学习前的睡眠。

摘要写道，一整夜没睡的人，在记新事情时海马的活动较弱，之后也记得较差。作者写道，学习前的睡眠，对大脑为第二天形成新记忆做好准备似乎很重要。

连续两周睡眠减少时注意力的变化，在睡 6 小时够吗：连续两周后，大脑相当于熬了一整夜中介绍过。学习后小睡，以及晚上学、早上复习的实验，写在记得牢的 10 种学习方法里。

这里介绍的研究有一个共同点：学习后睡觉的人，比醒着的人记得更多。无论是词语还是运动技能，结果的方向都一样。学习前没有睡觉时，记住新东西的能力会变弱。

另一方面，1924 年的实验只有两个人，夜里被叫醒的两人是否真的完全清醒也不清楚。关于睡眠中记忆被再次激活的说明，综述中也写明，主要是在依赖海马的记忆上研究的。

Jenkins JG, Dallenbach KM. Obliviscence during sleep and waking. Am J Psychol. 1924;35(4):605-612.
Walker MP, Brakefield T, Morgan A, Hobson JA, Stickgold R. Practice with sleep makes perfect: sleep-dependent motor skill learning. Neuron. 2002;35(1):205-211.
Gais S, Lucas B, Born J. Sleep after learning aids memory recall. Learn Mem. 2006;13(3):259-262.
Ellenbogen JM, Hulbert JC, Stickgold R, Dinges DF, Thompson-Schill SL. Interfering with theories of sleep and memory: sleep, declarative memory, and associative interference. Curr Biol. 2006;16(13):1290-1294.
Yoo SS, Hu PT, Gujar N, Jolesz FA, Walker MP. A deficit in the ability to form new human memories without sleep. Nat Neurosci. 2007;10(3):385-392.
Rasch B, Born J. About sleep’s role in memory. Physiol Rev. 2013;93(2):681-766.

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